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  Introduction  

Ce cours est constitué des informations issues des ouvrages suivants : « Atlas de la terrariophilie Volume 2 Les tortues Terrestres et aquatiques » de Animalia Édition et « Les tortues terrestres » des éditions De Vecchi. Certes, je ne me suis pas permis de reformuler les termes qui sont issus de ces ouvrages. Déjà parce que je ne présume pas être aussi compétents que les personnes qui ont mis en évidence certains sujets, qui je le rappelle ont été rédigé par Roger Bour ; Jérôme Maran ; Sébastien Métrailler ; Denis Mosimann… Des icônes dans leurs domaines et envers qui j’ai une haute estime intellectuelle. Mais également, parce qu’ayant pris connaissance à mainte reprise les sujets issus de ces ouvrages, je ne me prétends pas être le mieux placé pour me permettre de reformuler leur propos étant donné que je considère leur travail, leur écrit comme étant respectable, compréhensible. Pour autant, afin decorrectement traiter le sujet de la morphologie et de la physiologie d’une tortue, je n’ai pas pris la libertéde prendre uniquement les connaissances d’un seul et même ouvrage. Il était important pour moi de croiser les sources, du moins de réussir à récolter plusieurs écrits sur un sujet en particulier afin de pouvoir mieux l’enseigner.

 

À commencer par les écrits de JérômeMaran. Une personne envers qui j’ai une haute gratitude, puisque c’est grâce à lui que j’ai pu en arriver là. Celui qui m’a transmis le goût de la science, notamment la science de la vie, du vivant. Puis plus précisément des tortues qui je le rappelle,a été mon premier champ d’intérêtscientifique, d’exploration et d’apprentissage, et pour finir dans ma volonté de transmettre des connaissances liées à ces merveilleux êtres. Comme vous avez pu le lire dans mon écritqui portaitdavantage sur ma personne, cet intérêt à la science a suscité l’expansionnisme de ma vocation d’enseigner.

Le livre : « Les tortues terrestres » des éditions De Vecchiest très intéressant, puisqu’il met en évidence les connaissances liées à la tortue de manière simple, compréhensible et constructive. Que ce soit avec les tournures de phrase ou encore les schémas et photographies qui sont appropriés au texte. Ainsi, cela permet de façon mnémotechnique de mieux assimiler les connaissances de ce livre. C’est la raison pour laquelle, je vais reprendre les termes de ces deux ouvrages dans ce cours, et la plupart de mes propos seront majoritairement issus de ces écrits.

Que ce soit avec les tournures de phrase ou encore les schémas et photographies qui sont appropriés au texte. Ainsi, cela permet de façon mnémotechnique de mieux assimiler les connaissances de ce livre. C’est la raison pour laquelle, je vais reprendre les termes de ces deux ouvrages dans ce cours, et la plupart de mes propos seront majoritairement issus de ces écrits. 

  La carapace  

La carapace s’avère être l’élément distinctif des tortues. Contrairement à l’idée étant communément admise par les novices, la carapace de la tortue fait partie intégrante de sa structure. De ce fait nous ne pouvons pas la lui l’enlever, puisque cette dernière protège ses organes internes ainsi que sa physiologie.

 

« La structure rigide qui protège le corps de la tortue, pouvant être associée à une armure, se nomme la carapace. Il s’agit d’un élément distinctif de cette classe de reptiles. Toutes les tortues et uniquement les tortues possèdent une carapace. Certes au fils de l’évolution, la carapace de certaines tortues s’est modifiée, réduite ou ajustée afin de mieux se familiariser avec son environnement. Pour autant, nous allons dans ce cours, nous attarder davantage sur la carapace des testudinidés et émydidés. Étant assez uniforme et facile à repérer. »

« La carapace est composée de plusieurs parties. La partie dorsale, plus ou moins convexe est nommée dossière. La partie ventrale, plutôt plate se nomme le plastron. Les deux hémisphères, la dossière et le plastron sont unis le long des flancsde la tortue, que l’on nomme pont osseux ou liaison ligamenteuse. La carapace possède deux ouvertures, celle située à l’avant de la carapace permet de laisser sortir la tête ainsi que les membres antérieurs de la tortue. Enfin la deuxième ouverture, celle située à l’arrière, permet aux membres postérieurs ainsi que la queue d’être opérationnels. »

 

« Chez les chéloniens des genres Cuora et Terrapene (que l’on appelle les “tortues boîtes”), l’articulation se trouve sur le plastron tandis que pour les tortues du genre Kinixys, elle est dorsale, soir sur la dossière ce qui est unique chez les tortues. Chez ces animaux, l’articulation n’est pas présente chez les spécimens jeunes et se développe progressivement avec la maturité. Chez les femelles adultes de nombreuses espèces, entre autres la Testudo graeca (tortue mauresque), la partie arrière du plastron est légèrement mobile pour favoriser la ponte. »

« La carapace est constituée de deux strates. La couche la plus superficielle, très fine, est formée d’un matériau corné organisé en plaques séparées, appelées écailles ou écussons dont les pigments donnent à l’animal sa couleur caractéristique. Sous les écailles se trouve une structure osseuse plus épaisse qui assure à la carapace sa rigidité. La partie osseuse est constituée d’environ 60 plaques osseuses reliées entre elles par des bords découpés appelés sutures. Du point de vue de l’évolution, ces os sont, pour une part, le résultat de la modification d’éléments osseux préexistants (la colonne vertébrale, les côtes, les os de la ceinture scapulaire et de la ceinture pelvienne) et pour une autre part le produit de l’ossification de structures dérivées du tissu cutané (ce que l’on appelle les ostéodermes). Curieusement, les bords des écailles ne correspondent pas aux bords des os sous-jacents de la carapace, mais ils sont presque toujours décalés, même s’ils laissent dans l’os qui les soutient un sillon net. Les bords des écailles sont également appelés structures et ils sont en général bien visibles même chez les individus âgés. Chez certaines espèces, la dossière ou le plastron sont dotés d’articulations permettant à l’animal de fermer sa carapace hermétiquement, ce qui lui assure une meilleure protection. »

« La carapace de la tortue plate d’Afrique orientale, la Malacochersus tornieri (tortue crêpe), est particulière : elle est aplatie et tellement tendre qu’il est possible de la comprimer entre les doigts, même pour les sujets adultes. Lorsque cet animal est agressé, au lieu de se retirer dans sa carapace, il s’enfuit et se faufile dans une fissure ou entre les roches, puis il insuffle de l’air dans ses poumons et gonfle sa carapace en s’encastrant ainsi entre les rochers de manière à ce qu’il devienne impossible de l’en extraire. Sa carapace est caractérisée par le fait que les os qui la composent sont éloignés les uns des autres et ne sont donc pas en contact entre eux. Outre qu’elle protège la tortue, la carapace assure un point d’attache aux muscles des pattes et, grâce à la dossière, convexe, elle constitue une surface sur laquelle les rayons du soleil peuvent agir pour réchauffer l’animal. Par ailleurs, sa structure volumineuse donne suffisamment d’espace pour contenir les organes internes et pour accumuler les aliments et les liquides. Du fait de sa couleur, elle a presque toujours une fonction de camouflage, car elle rend la tortue invisible pour ses prédateurs, qui la confondent avec le paysage environnant. » 

 

Au fur et à mesure que l’os se développe, les kératinocytes se propagent latéralement de sorte que la carapace osseuse soit uniformément recouverte. Il semble d’autre part que la production de kératine soit plus importante à la périphérie des écailles de sorte que leur épaisseur n’augmente pas trop et reste uniforme. Chez de nombreuses espèces, la croissance se fait par cycles et lorsqu’un cycle s’arrête, un anneau se forme autour de l’écaille cornée. Le nombre des anneaux permet de compter les cycles de croissance de la tortue. Sachez toutefois que cela ne correspond pas aux nombres d’années de l’animal : en une seule année, il peut en effet y avoir plusieurs périodes de croissance distinctes et donc la formation de plusieurs anneaux.

En outre, la partie superficielle des écailles peut s’user avec le temps, par abrasion mécanique, ce qui rend difficile, voire impossible, de compter le nombre des anneaux. Les écailles ne coïncident pas avec les os de la carapace : une seule écaille peut en effet recouvrir des parties de plusieurs os dermiques et pendant que l’animal est en phase de croissance, les relations entre une écaille et les os sous-jacents peuvent varier. L’aréole, présente depuis la naissance, a tendance à rester attachée à la partie de l’os dermique sur laquelle elle se trouvait au départ. Il s’ensuit que souvent chez les individus adultes, l’aréole n’est plus au centre de l’écaille et que les anneaux de croissance peuvent être plus concentrés d’un côté et plus espacés de l’autre.

Les modalités de croissance des écailles peuvent influer sur la pigmentation de la dossière. Chez les Geochelone elegans (tortue étoilée d’Inde), à la naissance, la mélanine est répartie dans l’écaille d’une manière irrégulière ; petit à petit, tandis que l’écaille se développe, les amas de mélanine se propagent vers l’extérieur en formant des bandes radicales qui donnent un dessin en étoile, caractéristique de cette espèce. Au contraire chez la Geochelone carbonaria (tortue charbonnière à pattes rouges), la dossière est claire à la naissance et la mélanine est produite d’une manière uniforme autour de l’aréole : c’est la raison pour laquelle les individus adultes arborent des écailles d’un noir uniforme, à l’exception d’une tache jaune (l’aréole). »

 

  La plus petite et la plus grande  

« La plus petite tortue terrestre est Sud-africaine, il s’agit de l’Homopus signatus (l’Homopode marqué), avec ses 8,5 cm de longueur maximum. La tortue la plus grande est la tortue d’Aldabra [Aldabrachelys gigantea ou Geochelone gigantea] (tortue géante des Seychelles) la longueur maximum enregistrée pour cette espèce est de 140 cm tandis que le poids maximum est de 254 kg. »

  Comment mesurer les tortues  

« Pour mesurer précisément la longueur d’une tortue, il faut évaluer ce que l’on appelle, la longueur linéaire de la dossière. Il ne faut donc pas mesurer la longueur de la pointe de la queue à la pointe du nez, mais d’une extrémité à l’autre de la carapace. »

  La terminologie des écailles  

« Àquelques exceptions près, la disposition des écailles est assez semblable pour toutes les espèces. Chaque écaille peut être désignée par un terme scientifique précis, ce qui est très utile pour la description de certaines caractéristiques d’une espèce. Sur la dossière, les cinq écailles de la rangée centrale sont dites vertébrales ou centrales et, de chaque côté, elles sont entourées par une rangée de quatre écailles dites costales ou latérales ; les écailles du bord de la dossière sont dites marginales, tandis que l’écaille antérieure est dite nucale et celles de l’arrière sont dites supracaudales. Le plastron est composé de six pairs d’écailles : de l’avant à l’arrière se succèdent les écailles gulaires, humérales, pectorales et anales ; la petite écaille près de la base du membre antérieur est dite axillaire, tandis que celle qui est près de la base du membre arrière est dite inguinale. Comme nous le disions, cette disposition (dont on n’a pas encore véritablement compris quels avantages particuliers elle représente pour l’animal) est assez constante pour toutes les tortues terrestres, même si leurs ancêtres communs remontent à la période du Jurassique. Il est toutefois de trouver dans de nombreuses espèces des individus présentant des anomalies dans la disposition des écailles de la dossière, en particulier les vertébrales et les costales (dont la forme ou la position peuvent être anormales ou qui peuvent être en surnombre). Ces anomalies qui ne sont absolument pas nuisibles pour l’animal constituent plutôt une curiosité. »

 

  La tête et le cou  

« Toutes les tortues terrestres ont la capacité de retirer plus ou moins complètement la tête à l’intérieur de leur carapace : ce mouvement est possible grâce à la présence d’un cou long et flexible qui compense la rigidité de la structure globale des chéloniens. Dans les sous-ordres des Cryptodires, auquel appartiennent les tortues terrestres, le cou se retire à l’intérieur de la carapace en formant un S, tandis que dans les sous-ordres des Pleurodires, il est plié sur le côté, sous la dossière et ne rentre pas à l’intérieur. Les yeux sont ronds et protégés par des paupières mobiles et derrière les yeux la membrane tympanique apparaît comme une large écaille ovoïde.

Comme chez tous les reptiles, il n’y a pas de pavillon auriculaire. Ces animaux n’ont pas de dents, mais des mâchoires avec des bords cornés coupants qui forme une espèce de bec dit rampothèque utilisé pour couper les aliments en morceaux faciles à avaler, car les tortues ne mâchent pas. La langue est charnue et peu mobile. Dans le cerveau se trouvent les centres de la vue et de l’odorat, qui sont très développés : ce sont en effet les deux sens les plus aigus chez la tortue et c’est grâce à eux qu’elle s’alimente. Le cerveau se caractérise par la capacité de supporter les carences en oxygène bien mieux que les mammifères. »

 Toutefois la présence d’une paroi incomplète et les différences de pression à l’intérieur du corps font que les deux types de sang restent en pratique séparés. L’estomac est semblable à celui des mammifères et il produit des enzymes digestives. Le pancréas et le foie produisent des enzymes et des sels biliaires comme pour les mammifères. L’intestin, plus long chez les espèces herbivores et plus court chez les espèces carnivores, est constitué de deux parties, l’intestin grêle et le côlon. Comme chez tous les reptiles et chez les oiseaux, à la fin de l’intestin se trouve une structure qui est absente chez les mammifères : le cloaque. Il s’agit d’une structure composée de trois compartiments successifs : le coprodéum qui recueille les fèces, l’urodéum qui reçoit les conduits de l’appareil uro-génital et le proctodéum qui collecte les matières avant l’évacuation. Le cloaque s’ouvre à l’extérieur par une fissure longitudinale dans la queue : l’ouverture cloacale. Les poumons sont très vastes et adhèrent à la surface dorso-latéral de la dossière. »

« Très différents des poumons des mammifères, ils ont une structure semblable à celle d’une éponge : en position de repos, ils occupent la moitié dorsale de la cavité corporelle, mais ils se réduisent à 1/5 lorsque la tête et les quatre membres sont complètement rentrés dans la carapace. Étant donné qu’ils sont attachés de tous les côtés, contrairement à ce qu’il se passe chez les mammifères, si on les pique ils ne se dégonflent pas. Une fine lamelle de tissu conjonctif, sans muscles, sépare les poumons des organes sous-jacents. Étant donné que le thorax ne peut pas se dilater du fait de la rigidité de la carapace, la respiration se fait par l’action des muscles qui se trouvent près de la base des membres antérieurs. Lorsque ces muscles se contractent, l’espace dans la cavité cœlomique s’élargit et il se crée une pression négative qui aspire l’air dans les poumons : ensuite, pour expirer, les viscères sont poussés contre la surface ventrale des poumons par l’expansion de ces muscles.

Le système urinaire est composé de reins, des uretères et de la vessie urinaire. Les reins se trouvent derrière le bord arrière des poumons au niveau de la partie postérieure de la carapace. Contrairement à ce qui se passe chez les mammifères, les uretères ne débouchent pas dans la vessie, mais dans le cloaque d’où l’urine s’écoule ensuite dans la vessie qui a également la fonction d’emmagasiner le liquide, constituant ainsi une réserve hydrique. En cas de nécessité, les tortues ont en effet la capacité de réabsorber et donc d’utiliser l’eau contenue dans la vessie urinaire. L’urine est composée de deux parties : une plus liquide, de couleur claire et parfois très visqueuse et une semi-solide et blanchâtre, constituée d’urates. Lorsqu’une tortue est attrapée, il n’est pas rare qu’elle déclenche un mécanisme de défense consistant à émettre des fèces et à vider sa vessie urinaire. 

La femelle possède deux ovaires, placés sous les reins, qui, lorsqu’ils sont en activité, augmentent notablement de taille jusqu’à occuper une grande partie de la cavité cœlomique. Les oviductes sont les organes qui accueillent l’ovule et où se forme l’œuf ; ils se terminent dans le cloaque. L’oviducte à la capacité de conserver le sperme du mâle pendant des périodes très longues, à tel point qu’après un seul accouplement, une femelle peut pondre des œufs fertiles à des mois, voire des années, d’intervalle. Le mâle possède deux testicules de forme ovoïdale qui se trouve à l’intérieur du corps près des reins. Le pénis eu repos est retracé à la base de la queue, tandis que pendant l’accouplement il est dilaté pour véhiculer le sperme dans le cloaque de la femelle. Contrairement à celui des mammifères, le pénis d’une tortue mâle ne contient pas l’urètre et sa fonction est exclusivement reproductrice ».

  Le système nerveux et organes sensoriels  

À présent,les informations relatives au système nerveux, aux organes sensorielsetà l’Appareil respiratoire seront issus de l’ouvrage : « Atlas de la terrariophilie Volume 2 Les tortues Terrestres et aquatiques » de Animalia Édition.

« Le cerveau des reptiles représente, selon les espèces, de 0,5 à 1 % du poids du corps. Ces animaux sont dits “lissencéphales” : leur cerveau antérieur (le télencéphale) est dépourvu de circonvolutions cérébrales, mais ils ont été les premiers vertébrés de la planète à être dotés de douze paires de nerfs crâniens. Leur encéphale est enveloppé et protégé par deux feuillets méningés, alors qu’il en existe trois chez les mammifères : la pie-arachnoïde, très vascularisée, qui enveloppe le cerveau et la moelle épinière, la dure-mère, épaisse et pratiquement avascularisée. L’espace sous-arachnoïdien, situé entre l’arachnoïde et la pie-mère, est donc virtuel chez les reptiles. »

« La moelle épinière s’étend jusqu’à l’extrémité de la queue. Il est supposé que les reptiles fonctionnent plus sur la base de réflexes segmentaires qu’à partir de stimulations cérébrales, ce qui implique que les mouvements du corps sont plus autonomes par rapport au cerveau que chez les mammifères (il existerait des centres indépendants de la locomotion à l’intérieur même de la moelle épinière). »

« Toutes les tortues possèdent des tympans. Ces membranes tympaniques sont de fines structures de forme variable selon les espèces, discoïdes, ovales ou en forme de fin croissant, souvent pigmentée, visibles en arrière de la tête de l’animal. Le système acoustique des tortues se compose d’une oreille moyenne et d’une oreille interne, séparées l’une de l’autre par une ou deux petites ouvertures. L’oreille interne contient les organes de l’équilibre (les canaux semi-circulaires, l’utricule, le saccule) et de l’audition (la cochlée). »

« Chez les toutes les espèces, l’oreille moyenne est elle-même compartimentée en deux cavités : une cavité externe, dans laquelle s’abouchent les trompes d’Eustache, et une cavité interne, remplie de lymphe. La sensibilité auditive est très variable, d’une longueur d’onde de 50 à 1500 Hz selon les espèces. L’appareil olfactif des tortues repose surtout sur l’innervation sensitive des cavités nasales, car leur organe de Jacobson est très réduit, voire absent. De vraies paupières sont présentes chez les tortues qui possèdent également une membrane nictitante sur chaque œil. La paupière inférieure est généralement la plus mobile. L’œil des tortues comprend, comme chez les mammifères, une chambre antérieure et une chambre postérieure. L’accommodation visu-elle s’effectue en modifiant la forme du cristallin sous l’effet des muscles radiaires des corps ciliaires qui l’entourent. Du fait de la perte de réfraction de la cornée sous l’eau, les espèces aquatiques présentent ainsi un myosis très serré lors de leurs plongées. Les canaux naso-lacrymaux n’existent pas chez les chéloniens. »

« Les tortues possèdent, semble-t-il, un système de chimiorécepteurs gustatifs assez analogues à ceux existant chez les mammifères, constitué de papilles innervées par le nerf glosso-pharyngien et disséminées dans la cavité oropharyngienne. Selon les espèces, les papilles sont présentes sur l’épithélium muqueux de la cavité buccale et/ou sur la langue. »

Ceci leur permet de respirer quand la tête est rentrée à l’intérieur de la carapace. Ces deux bronches principales, gauche et droite se jettent directement dans chaque poumon et se ramifient en deux bronches plus petites, perforées sur toute leur longueur (l’une antérieure, l’autre postérieur). »

« Les poumons des tortues sont, comme chez tous les reptiles, assez primitifs : ce sont de simples“sacs” tapissés d’alvéoles pulmonaires. Ils s’insèrent sur quasiment toute la face interne de la dossière et sont divisés en plusieurs chambres par de fines cloisons verticales, ce qui leur confère un aspect spongieux. Une seule portion des poumons n’est pas fixée sur des structures rigides de la cavité cœlomique : c’est une membrane abusivement appelée “membrane diaphragmatique”, adhérente ventralement à certains viscères adjacents. Le diaphragme tel qu’il est connu chez les mammifères est absent chez tous les reptiles : chez ces animaux, on ne parle donc pas de cavité pleurale ni péritonéale, mais de cavité cœlomique. Le volume total des poumons des reptiles est supérieur à celui des mammifères, mais leur surface d’échange est moins importante. Au repos, le volume occupé par les poumons correspond à la moitié du volume total de l’intérieur de la carapace. Mais ce volume pulmonaire devient considérablement réduit (divisé par cinq !) lorsque les quatre membres sont repliés dans la carapace, car les extrémités antérieures et postérieures des poumons sont rattachées à la musculature des quatre membres. »

 

« Sur le plan respiratoire, il existe un point commun à tous les reptiles : ces animaux résistent tous, de manière plus ou moins spectaculaire selon les espèces, à l’anaérobiose, c’est-à-dire au manque d’oxygène. Cette capacité est particulièrement utile et développée chez les espèces dulçaquicoles ou marines au cours de leurs plongées subaquatiques, mais aussi chez les espèces terrestres après une activité physique intense ou pendant l’hibernation. La respiration en anaérobiose est favorisée par plusieurs spécificités anatomo-physiologiques. »

 

« La lenteur du niveau de métabolisme basal des reptiles en générale leur permet de respirer moins fréquemment que les mammifères. Notons que de manière générale, les espèces terrestres ont une fréquence respiratoire plus élevée que les espèces aquatiques chez qui les périodes d’apnée peuvent être particulièrement longues. La capacité d’extraction de l’oxygène à partir de l’air inhalé est très développée chez tous les reptiles, mais surtout chez les tortues aquatiques (35-52 % de l’oxygène présent dans l’air inspiré sont assimilés, contre 14-30 % chez les espèces terrestres). Certaines tortues sont dotées de surfaces d’échanges gazeux extra-pulmonaires, comme par exemple la peau lorsque celle-ci est suffisamment perméable, la muqueuse pharyngée et la muqueuse cloacale. Par exemple, les tortues de la famille des Trionychidés sont capables d’absorber par la peau, dans l’eau, 70 % de l’oxygène total assimilé. Cette absorption percutanée est essentiellement conditionnée par la pression partielle en oxygène du sang. »

 

« En cas d’hypoxie (apnée ou insuffisance respiratoire), on observe une augmentation de la pression artérielle pulmonaire, liée à une vasoconstriction de l’artère pulmonaire, et une diminution de la pression sanguine sur le trajet veineux pulmonaire de retour. Une moindre quantité de sang oxygéné est alors acheminée vers le cœur puis vers les deux arcs aortiques, mais le sang veineux systémique issu de l’oreillette droite est, du fait de l’augmentation de pression dans la petite circulation, orienté préférentiellement vers les deux arcs aortiques au lieu de s’engouffrer dans le tronc artériel pulmonaire : on appelle cette inversion du sens de la circulation sanguine “shunt intra-cardiaque droite-gauche”. Ce court-circuit de la circulation pulmonaire permet alors, en cas d’apnée, d’assurer une certaine perfusion sanguine des organes vitaux. »

« Les reptiles sont capables de supporter de fortes concentrations sanguines d’acide lactique. En effet, l’anaérobiose s’accompagne toujours d’une augmentation progressive de la teneur d’acide lactique dans le sang (chez les Terrapene par exemple, il a été montré que cette teneur passe de 1 à 62 mmol/kg pendant l’hibernation). Cet acide lactique est alors stocké dans les muscles, puis redistribué dans le sang en quelques heures à partir du moment où la respiration s’effectue à nouveau normalement. L’acide lactique est ensuite retransformé en glucose dans le foie, puis en glycogène dans les muscles. Le déclenchement des mouvements respiratoires semble conditionné par plusieurs facteurs : l’hypercapnie (l’augmentation de la concentration sanguine en gaz carbonique), l’hypoxie (la diminution de la concentration sanguine en oxygène), la température corporelle (plus la température augmente, plus les besoins de l’animal en oxygène augmentent), le pH sanguin (inversement proportionnel à la température corporelle), la pression partielle sanguine en oxygène (ppO2). Il a été démontré qu’il existait, chez Trachemys scripta elegans (tortues de Floride), des récepteurs sensibles à l’étirement du tissu pulmonaire, qui participeraient au déclenchement des phases inspiratoires et expiratoires. »

  Le dimorphisme sexuel  

D’après l’ouvrage : « Les tortues terrestres » des éditions De Vecchi, nous pouvons tenter de déterminer si une tortue est mâle ou femelle. Pour ce faire, il faudra tenir compte d’un certain nombre d’éléments :

Plastron : Le plastron des mâles de certaines espèces est plus concave que celui des femelles, qui est presque plat : cette particularité permet au mâle de mieux s’adapter à la forme convexe de la dossière de la femelle pendant l’accouplement. Chez les femelles, ce plastron plat (caractérise particulièrement évidente chez la Geochelonecarbonaria-tortue charbonnière à pattes rouges) permet d’avoir plus d’espace disponible pour le développement des œufs. Chez certaines femelles, par exemple les Testudo graeca soit les tortues mauresques, on trouve, en outre, sur le plastron une articulation qui permet une certaine mobilité de la partie arrière, de manière à faciliter le passage des œufs. Chez d’autres espèces, par exemple celles du genre Xerobates (Gopherus) les écailles avant du plastron du mâle sont très allongées forment une sorte de bélier utilisé contre les adversaires pendant la saison des amours.

Dossière : Les femelles de certaines espèces ont tendance à avoir une dossière légèrement plus convexe. Parfois, comme chez la Geochelone carbonaria (Tortue charbonnière à pattes rouges), la carapace des femelles est plus large.

Écaille supracaudale : Cette écaille de la dossière, placée directement au-dessus de la queue, présente souvent chez les mâles un profil plus recourbé, alors que chez la femelle, elle est relativement plate : cette caractéristique est particulièrement évidente chez les Testudo hermanni (tortue d’Hermann) et elle est probablement destinée à faciliter la ponte.

Queue : Le mâle adulte a en général une queue plus grosse et plus longue et le cloaque est plus loin de la base de la queue : cette caractéristique est probablement liée à l’accouplement, car elle facilite la pénétration du pénis du mâle dans le cloaque de la femelle. Elle est particulièrement marquée dans un grand nombre d’espèces de tortues terrestres, mais assez peu évidentes chez les Terrapenes pp. Et chez les Geochelone chilensis.

Face : Chez certaines espèces, par exemple celles du genre Xerobates, les mâles présentent des glandes, localisées sur les côtés de la partie ventro-latérale de la mâchoire qui grossissent pendant la saison des accouplements. Chez les Terrapene, l’iris de la plupart des mâles est d’une couleur plus vive que celui des femelles (rouge chez les mâles et marron chez la femelle). Chez certaines espèces, par exemple les Geomyda spengleri (tortue spenglérienne), la couleur de la tête et des yeux est différente selon le sexe.

Dimensions : Dans la plupart des espèces, les femelles adultes ont une taille supérieure à celle des mâles. Les Geochelone sulcata(tortue sillonnée) et chersina angulata (tortue à soc d’Afrique du Sud) font exception.

 

  La longévité  

« Les tortues sont parmi les animaux qui vivent le plus longtemps. Même s’il n’y a guère de certitudes à cet égard, semble que de nombreuses espèces terrestres puissent vivre un siècle. Les tortues géantes des Galápagos, par exemple, peuvent probablement vivre plus de deux cents ans, mais les tortues les plus courantes, par exemple celles des genres Terrapene et Testudo, peuvent vivre plus de cent ans. »

  La thermorégulation  

« Les reptiles sont classiquement considérés comme des animaux “à sang-froid”, c’est-à-dire ectothermes, car pour conserver une température corporelle appropriée ils doivent utiliser des sources de chaleur extérieures (le sol, essentiellement, d’une manière directe ou indirecte) et non pas leur métabolisme, comme le font les animaux dits à “sang chaud” (oiseaux et mammifères) c’est-à-dire endothermes. Cette explication, bien qu’un peu approximative, nous permet de comprendre la différence entre ces deux types d’animaux. Toutefois, les reptiles parviennent à maintenir une température corporelle constante en se déplaçant dans les différentes zones de leur environnement (qui ont des températures différentes) : par exemple, ils se déplacent au soleil en s’exposant sur un rocher chauffé par les rayons pour augmenter leur température et ils vont à l’ombre ou s’enterrent lorsqu’ils veulent éviter que leur température ne monte. En fait, les reptiles changent de température corporelle aux différents moments de la journée, selon leur niveau d’activité, bien qu’un grand nombre d’entre eux soient capables de maintenir une température corporelle assez constante lorsqu’ils sont actifs. Un grand nombre de reptiles régulent activement leur température corporelle par leur comportement. Dans ce cas, on parle de thermorégulation comportementale. La gamme de températures où les reptiles mènent leurs activités normales est définie comme “la plage d’activité” et elle comprend un minimum et un maximum qui varient selon les espèces. Aux deux extrémités de cette plage se trouvent les températures minimum et maximum volontairement ; les températures les plus basses et les plus hautes sont, si possible évitées. À l’intérieur de cette plage un grand nombre de reptiles ont également une plage plus restreinte, dite plage de température corporelle préférée. En dehors de la plage d’activité se trouve un minimum et un maximum thermique critique, c’est-à-dire des températures auxquelles le reptile cesse de fonctionner normalement et de se déplacer. Outre ses températures critiques, on trouve un minimum et un maximum mortel au-delàs desquels une mort rapide intervient. Pour ce qui est de la gestion d’un terrarium, il est particulièrement important d’assimiler la notion de température corporelle préférée qui est la plage de températures optimale qu’il faut fournir aux reptiles pour permettre la thermorégulation : dans la gamme de température correspondant à sa température corporelle préférée, l’animal peut mener toutes ses activités physiologiques (par exemple, la digestion, l’assimilation de la nourriture et les fonctions immunitaires) sans problèmes. Cette plage de températures, qui varie selon les espèces, peut être restreinte chez certains et plus large chez d’autres. Lorsque la saison est trop froide pour qu’elles puissent continuer leurs activités physiologiques, les tortues des climats tempérés entrent dans une phase de “vie suspendue” que l’on appelle hivernation ou léthargie : elles creusent dans le sol un trou où elles se placent pour se protéger du froid réduisent au minimum tout leur métabolisme en attendant l’arrivée de la saison chaude suivante. On observe un phénomène très semblable, appelé estivation dans des milieux arides. Dans ce cas également, les tortues s’enterrent dans un trou et diminue nettement leur métabolisme, mais cette fois pour se défendre de la chaleur excessive et de la déshydratation, en attendant une période plus fraîche et humide. »

 

 

  Le comportement social  

« Les tortues sont des animaux asociaux qui n’éprouvent aucun intérêt pour leurs semblables, si ce n’est pendant les périodes d’accouplement ou lorsqu’elles doivent défendre le territoire contre d’éventuels envahisseurs. Chez certaines espèces, les mâles essaient de chasser de leur territoire les autres mâles qui s’y sont aventurés en engageant des luttes furibondes à coups de carapace, essayant de renverser leur rival. C’est pourquoi il peut être dangereux de placer dans une même enceinte plusieurs spécimens, surtout des mâles : en effet, les luttes qui les opposent et les attaques continuelles sur les femelles provoquent du stress et des blessures. L’intérêt pour leurs petits est quasi inexistant, à tel point qu’une fois qu’elles ont recouvert de terre le nid où ont été pondus les œufs, elles ne s’occupent plus de leur progéniture. »

Ceux-ci leur permettent une marche aisée même sur des sols excessivement durs, parfois même abrasifs comme aux Seychelles. La taille parfois imposante des adultes et les épaisses écailles cutanées les autorisent à se déplacer à terrain découvert sans craindre les prédateurs. »

« Les plus petites espèces (Testudo, Psammobates, Homopus…) utilisent divers trous et éléments de végétation comme abris. À l’extérieur, Malacochersus tornieri (tortue crêpe) se glisse dans les anfractuosités grâce à sa forme de galet. D’autres “Geochelone sulcata (tortue sillonnée), Gopherus agassizzi (tortue du désert), Testudo horsfieldii (tortue des steppes)” se sont spécialisées dans la construction de terriers lorsque la végétation devient insuffisante dans les zones subdésertiques ou steppiques. Les juvéniles fréquentent des milieux identiques ou proches de ceux des adultes, souvent non loin des sites de ponte. Ils se cachent davantage durant leurs premières années de vie à cause de la faible ossification de leur carapace. Ces espèces sont herbivores, quel que soit leur âge, c’est-à-dire qu’elles consomment diverses herbacées et/ou des fruits. Elles se nourrissent occasionnellement d’invertébrés, de déjections ou sur des dépouilles. »

« Elles avalent régulièrement des cailloux, des graviers ou des os qui aident probablement à briser les fibres végétales dans le transit digestif. Quelques Emydidés ont aussi une très forte tendance terrestre et vivent surtout dans des forêts humides ou des prairies. Néanmoins, ces tortues semi-terrestres restent plus dépendantes à l’humidité du milieu et ont conservé une palmure entre les doigts. »

 

« Leur régime alimentaire est omnivore avec une tendance carnivore affirmée. Ce sont typiquement les Terrapene, mais aussi certaines Rhinoclemmys, Cuora, et Geomyda. Toutes s’immobilisent lors de la rencontre d’un prédateur et s’enferment complètement dans leur carapace. Une ossature renforcée et le développement de charnière abdominale et dorsale les protègent en effet efficacement. »

« Les tortues dulçaquicoles sont visibles sur diverses étendues d’eau douce sur tous les continents. Elles se caractérisent par des membres palmés qui aident à la propulsion en fonctionnant comme des rames. Toutes dépensent une période plus ou moins longue sur terre et atterrissent au moins lors de la ponte. Plus la tortue est inféodée à la vie aquatique, plus la carapace s’allège. En compensation, les individus très vifs perçoivent les moindres mouvements et bruits, fuient et se cachent sous la végétation, les cailloux et les bois morts ; ils s’ensoleillent en groupe et détectent ainsi encore plus vite un intrus. Les tortues à carapace molle protègent leur corps en s’enfouissant dans le sable ou la vase. Sur terre, toutes miment le comportement des tortues terrestres et semi-terrestres, mais restent plus vulnérables. Les tortues de cours d’eau sont les plus aquatiques de toutes et c’est parmi celles-ci que l’on trouve les très grandes espèces à carapace de cuir “Pelochelysbibroni, Chitra, Carettochelys” ou d’écailles “Callagur, Dermatemys, Macrochelys…”. Grandes et petites “Graptemys, Kachuga…” sont d’excellentes nageuses (excepté Macrochelys) du fait d’une dossière à la forme très aérodynamique et d’une très large palmure des membres arrière ; les membres avant sont parfois même modifiés en palette natatoire comme Apalone Carettochelys (tortue-molle à épines). Un cou ou des narines allongées leur permettent de rester discrètes lors de leur respiration à la surface et diverses adaptations (respiration cutanée, pharyngale, cloacale, extension des aires pulmonaires) les autorisent à rester longtemps sous l’eau. Les autres tortues occupent divers milieux : zone à faible courant, lacs, barrages, marais, canaux, diverses étendues d’eau permanentes et temporaires et leurs milieux terrestres alentours. Du fait de l’assèchement de certains de ces habitats, elles effectuent plus ou moins périodiquement des migrations sur terre pour rejoindre d’autres zones aquatiques. Certaines préfèrent rester sur terre et s’enfouir pendant la période défavorable (Clemmys, Pseudemydura) pour une estivation ou une hibernation. Les marcheurs de fond (Kinosternidés, Chelydridés) pratiquent très peu la nage et passent souvent inaperçus dans le lit de la rivière. Leur technique de chasse s’adapte alors : Macrochelys attend bouche ouverte la venue des proies, les autres recherchent leur aliment dans les herbiers du fond. Quelques espèces vivent même dans l’eau saumâtre de façon temporaire (Chelodina oblonga) ou permanente (Malaclemys). Les juvéniles vivent habituellement dans des milieux proches, mais moins profonds que les adultes, à la végétation dense où ils peuvent aisément se cacher et trouver des proies de faible taille. En grandissant, ils occupent d’autres portions du milieu aquatique et changent progressivement de régime alimentaire. La plupart des juvéniles sont omnivore avec une forte tendance carnivore, ce n’est qu’ensuite qu’ils peuvent modifier leur habitude pour un régime herbivore (Pseudemys concinna, P. nelsoni). Néanmoins, un grand nombre reste carnivore ou omnivore toute leur vie. Certaines tortues développent des adaptations : de très larges mâchoires pour briser les coquilles de mollusques (Graptemys), une ossature du cou particulière pour gober les proies, “Chelus fimbriatus (Matmata), un appendice pour leurrer les poissons, la langue du juvénile Macrochelys) ou mâchoire puissante et coupante pour empaler les proies (Chelydridés). »

L’air présent dans leurs poumons agit comme des flotteurs et les empêche de sombrer. Elles n’acquièrent l’aptitude à réellement plonger que lorsqu’elles vieillissent. Elles fréquentent ensuite les mêmes herbiers que les adultes pendant quelques années et n’effectueront les grandes migrations pour aller pondre ou s’accoupler qu’une fois adultes. Ces espèces sont omnivores ou carnivores et certaines possèdent des adaptations pour améliorer leur performance : gueule pourvue d’indentation pour avaler les méduses (Dermochelys), ou encore mâchoire puissante pour briser les coquilles (Caretta). »

  Conclusion  

La tortue est synonyme d’originalité, voire d’unicité. C’est un animal qui a su s’adapter à une multitude d’environnements. Un animal qui a traversé les âges. Un animal qui était là bien avant nous et qui le sera bien après, du moins si nous tentons de préserver la maison que nous partageons avec.